Quimiolitótrofos
El término quimiolitótrofo describe el metabolismo energético de las bacterias que pueden, en ausencia de luz, utilizar la oxidación de sustancias inorgánicas como fuente de energía para la biosíntesis y el mantenimiento celular . Los quimiolitótrofo incluyen organismos que exhiben una diversidad extraordinaria en el rango de sustratos metabolizados por diferentes géneros, en sus modos de nutrición de carbono y en la variedad de morfología y hábitat. El agrupamiento de los quimiolitótrofo como una unidad taxonómica es por lo menos tan artificial como la mayoría de los recursos taxonómicos en el sentido de que se incluyen representantes de prácticamente toda la gama de morfología y fisiología posibles entre las bacterias. Tal “agrupamiento” taxonómico tiene valor ya que algunos aspectos fundamentales del metabolismo del carbono y la energía unifican muchos de los quimiolitótrofo en una familia fisiológica aceptable.
Reacción global: NH4+ + 1 1/2 O2 ----> NO2- + HOH + 2H+
En condiciones anaeróbicas: NH2OH --> NOH --> N2O
Figura 10. Nitrosococcus mobilis, una bacteria quimiolitótrofa.
Fuente: Kelly, D. (1981)
Fotolitótrofos
Los fotolitótrofos, como las plantas, obtienen energía de la luz y, por lo tanto, utilizan donantes de electrones inorgánicos, como el agua, solo para alimentar reacciones biosintéticas (por ejemplo, la fijación de dióxido de carbono en los litoautótrofos).
Los fotolitotrofos utilizan la luz como fuente de energía. Estos organismos son fotosintéticos; ejemplos de bacterias fotolitotróficas son las bacterias moradas (por ejemplo, Chromatiaceae), las bacterias verdes (Chlorobiaceae y Chloroflexota) y las "cianobacterias". Las bacterias moradas y verdes oxidan sulfuro, azufre, sulfito, hierro o hidrógeno. Las cianobacterias y las plantas extraen equivalentes reductores del agua, es decir, oxidan el agua a oxígeno. Los electrones obtenidos de los donantes de electrones no se utilizan para la producción de ATP (siempre que haya luz); se utilizan en reacciones biosintéticas. Algunos fotolitotrofos pasan al metabolismo quimiolitotrofo en la oscuridad.
Figura 11. Chlorobiaceae, una bacteria fotolitótrofa capaz de metabolizar el azufre.
Fuente: Kuenen, G. (2009).
Quimiolitoheterótrofos
Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos,
pero no pueden fijar el dióxido de carbono.
Las nitrobacterias juegan un papel importante en el ciclo del nitrógeno por oxidación de nitrito en nitrato en el suelo. A diferencia de las plantas, en donde la transferencia de electrones en la fotosíntesis proporciona la energía para la fijación de carbono, las nitrobacterias extraen energía de la oxidación de iones nitrito, NO−2, en iones de nitrato, NO−3, para suplir sus necesidades energéticas y fijan el dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin para cubrir sus requisitos de carbono.
Las nitrobacterias se manejan bien con un pH óptimo entre 7,3 y 7,5, y morirán con temperaturas superiores a los 49°C) o por debajo de los 0°C.
Figura 12. Nitrobacter spp, un género de bacterias quimiolitoheterótrofas.
Fuente: Grunditz, C. & Dalhammar, G. (2000)
Quimioorganoheterótrofos
Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono e hidrógeno para reacciones biosintéticas a partir de compuestos orgánicos.
Algunos microbios son heterótrofos (más precisamente, quimioorganoheterótrofos), y utilizan compuestos orgánicos como fuentes de carbono y energía. Los microorganismos heterótrofos viven de los nutrientes que obtienen de los huéspedes vivos (como comensales o parásitos) o que encuentran en la materia orgánica muerta de todo tipo (saprófagos). El metabolismo microbiano es la principal contribución para la descomposición corporal de todos los organismos después de la muerte.
La mayoría de las bacterias patógenas pueden verse como parásitos heterótrofos de los seres humanos o de otras especies eucariotas a las que afectan. Los microbios heterótrofos son extremadamente abundantes en la naturaleza y son responsables de la descomposición de grandes polímeros orgánicos como la celulosa, la quitina o la lignina, que generalmente no son digeribles para los animales más grandes.
Figura 13. Actinobacteria, un microorganismo quimioorganoheterótrofos.
Lwoff, A., C.B. van Niel, P.J. Ryan, and E.L. Tatum (1946)
Fotoorganótrofos
Los fotoorganótrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Algunas especies son terminantemente heterótrofas, pero muchas otras pueden también fijar el dióxido de carbono y son mixótrofas.
Los fotoorganótrofos generan ATP usando luz, en una de dos formas: usan un centro de reacción basado en bacterioclorofila, o usan una bacteriorrodopsina. El mecanismo basado en la clorofila es similar al que se usa en la fotosíntesis, donde la luz excita las moléculas en un centro de reacción y provoca un flujo de electrones a través de una cadena de transporte de electrones (ETS). Este flujo de electrones a través de las proteínas hace que los iones de hidrógeno se bombeen a través de una membrana. La energía almacenada en este gradiente de protones se utiliza para impulsar la síntesis de ATP. A diferencia de los fotoautótrofos, los electrones fluyen solo en una vía cíclica: los electrones liberados del centro de reacción fluyen a través del ETS y regresan al centro de reacción. No se utilizan para reducir ningún compuesto orgánico. Las bacterias moradas sin azufre, las bacterias verdes sin azufre y las heliobacterias son ejemplos de bacterias que llevan a cabo este esquema de fotoorganotrofia.
Reacción global:
n CO2 + 2n H2D + fotones → (CH2O)n + 2n D + n H2O
Donde H2D puede ser agua, H2S u otro compuesto/compuestos que proporcionan los electrones y protones reductores; el par 2D + H2O representa una forma oxidada.
Figura 14. Rhodobacter, una bacteria que usa el metabolismo de fotoorganótrofo.
Fuente:Bryant, D.A.; Frigaard, N.-U. (November 2006).
Referencias.
Kelly, D. P.
(1981). Introduction to the chemolithotrophic bacteria. In The prokaryotes (pp.
997-1004). Springer, Berlin, Heidelberg.
Kuenen, G.
(2009). "Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs". In
Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. (eds.). Biology of the Prokaryotes. John
Wiley & Sons. p. 242.
Grunditz, C;
Dalhammar, G (2000). «Development of nitrification inhibition assays using pure
cultures of Nitrosomonas and Nitrobacter». Water research 35 (2): 433-40.
Lwoff, A., C.B. van Niel,
P.J. Ryan, and E.L. Tatum (1946). Nomenclature of nutritional types of
microorganisms. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology (5th edn.),
Vol. XI, The Biological Laboratory, Cold Spring Harbor, NY, pp. 302–303.
Bryant, D.A.; Frigaard, N.-U. (November 2006).
"Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends
Microbiol. 14 (11): 488–496.
